DNAの複製

版権2007の分子端末

DNAの複製(ProkaryotesおよびEukaryotes)

エシェリヒア属大腸菌の染色体は円の染色体のまわりにおよそ中途半端にある終了のサイトに、oriCおよび収入二方向に呼出されるの単一の起源でDNAの複製を複製始める。進む複製のために二重螺旋のDNAの繊維はアンワインドされ、分かれていなければならない。 DNAの複製は遺伝子のdnaAによって符号化される蛋白質が起源で反復的な9-merシーケンスを結合するとき始められる。

続いて、dnaBによって指定されるhelicasesおよびdnaCによって符号化される抑制的な蛋白質は反復的な13-merシーケンスを結合する。 helicaseが5 ' 3 'への進歩すると同時に、蛋白質DnaCの分離はhelicaseがDNAをアンワインドするようにする。アンワインドは繊維をアンワインドし続けるようにそれを精力的に好ましくさせるDNAの残りの肯定的なsuperhelical回転を作り出す。 DNAをアンワインドするためには、肯定的なsuperhelical回転はDNAを切り、緩むようにすることまたは肯定的な物を補正するために否定的なsuperhelical回転をもたらすことによって除去されなければならない。否定的なsuperhelical回転の導入はエネルギーおよびDNAのgyrase (topoイソメラーゼ)と呼出される酵素を必要とする。 DNAのgyraseはそれによりDNAに肯定的なsupercoilsを取除きか、または否定的なsupercoilsをもたらし、繊維の分離を精力的により好ましくすることができる酵素である。

推定上DNAのgyraseは複製の間にアンワインドされたDNAに先んじて結合する。 Single-stranded結合蛋白質(SSBPs)は一時的にアンワインドされた州を安定させるために機能する。 DNAの複製はprimaseと始まる(dnaGによって指定される)呼出されるRNAポリメラーゼによって30のヌクレオチドの長いRNAのプライマーの統合から。 helicaseおよびprimaseは続いてDNAの統合が始まった後プライマーを総合するprimosomeとして知られている複雑な酵素システムを形作る。 DNAのpolymeraseIII (PolC)の2つの触媒作用の亜単位はプライマーのテンプレートそして3つの'端と関連付け、DNAにdeoxyribonucleotidesを重合させ始める。 DNAのgyraseは肯定的なsupercoilsを取除き続けたりおよび/またはDNAの2つの繊維を開いているprimosomeに先んじる否定的なsupercoilsをもたらす。さまざまな間隔で、テンプレートは複製フォークで1つのテンプレートだけの30のヌクレオチドについてのプライマーRNAsを長く重合させるためにprimosomeのprimaseの部分に信号を送る。 DNAポリメラーゼIIIは複製フォークで'プライマーのそれぞれからの3 'へのDNA 5を重合させる。 1つは複製フォークの方にDNAの重合し、DNAとして延長され続ける更にアンワインドする残す。

DNAの第2繊維は複製フォークから重合する。 DNAが更にアンワインドすると同時に、新しいプライマーは複製フォークから総合され、DNAポリメラーゼは前のRNAのプライマーの方に最後のプライマーからのDNAを総合する。 DNAポリメラーゼはテンプレートの繊維を読むと同時に、水素の結合の機能に基づいて初期の繊維に補足のヌクレオチドを選ぶ。複製フォークの方に総合されるDNAは連続的な方法で総合され、一流繊維と呼出される。反対DNAの繊維は複製フォークからの不連続方法で総合され、ラギング繊維と言われる。導くおよびラギング繊維は細菌の染色体のまわりで他の複製フォークで総合されるラギングおよび一流繊維に出会うまで中途半端に総合される。最初にラギング繊維を構成するRNA-DNAのフラグメントはそれらを検出した科学者の名にちなんで名付けられる岡崎のフラグメントとして知られている。 RNAのプライマーはDNA修理酵素によって呼出されるDNAポリメラーゼIのspeciによって除去されるか。polAによるED。それはプライマーとして近隣DNAを使用し、それからのDNAを重合させ、RNAのプライマーを転置する。 DNAのリガーゼはフラグメントを一緒に接続することによってDNAの刻み目を除去する。 Topoisomerase IVは2本の娘の染色体を分けるために必要となる。

eukaryotic染色体のDNAの複製は多くのから一般に複製のサイトの起源始められる。複製フォークはこれらのサイトからの両方の方向で進む。複製でイースト起源を構成するサイトは自律的にシーケンス(ARSs)を複製すること呼出され、二重螺旋を不安定にする個別の一組の蛋白質を結合する2つの領域から成っている。 11-mersを繰り返す1つの領域では、節約される起源の認識の複合体(ORC)と呼出されるmultiproteinの複合体を結合しなさい。蛋白質がまた他の領域を結合するとき、DNAは2つの領域の蛋白質の相互作用によって曲がる。

DNAのこのゆがみはRNAのプライマー統合の起源そして開始で組み合わせられたDNAの繊維の分離を促進する。細菌DNAの複製にかかわるそれらに類似した酵素はeukaryotesにある。多数のtopoisomerases、helicasesおよびRNAポリメラーゼはeukaryotesにあった。 DNAのtopoisomerase IIはDNAの肯定的なsupercoilsの除去にかかわるhelicaseの作業が2つの繊維を分ける一方。少なくとも5つのDNAポリメラーゼはeukaryoticセルにあった。 primase (DNAのpola)はラギング繊維DNAを総合する。 DNAのpolaは一流繊維の統合に触媒作用を及ぼす。 RNAのプライマーがendonucleasesによって除去されるときDNAの棒およびDNAのpolbは作成されるヌクレオチドのギャップを取り替えるために責任がある。 DNAのリガーゼはDNAで単一の残された刻み目(接続されていない隣接したヌクレオチド)を去った修理する。 DNAのpolgはmitochondriaでDNAの複製を行う。染色体の各端に線形染色体の複製を、RNAのプライマーはDNAと完了するためには除去され、取替えられなければならない。 RNAのプライマーがexonucleasesによって除去することができるが通常DNAポリメラーゼのどれもDNAのプライマーなしではRNAを取り替えられない。 telomeraseとして知られている珍しいタイプのDNAポリメラーゼは蛋白質およびDNAに蛋白質の部分のコピーそのRNAのテンプレートからtelomereの1つの繊維を伸ばすために繰返して成っている。従って、telomeraseは染色体の長さを維持するために責任がある。