Simulation Evolutionsgeschwindigkeit

Moin,

angestoßen durch die Diskussion um die Hoden, habe ich mich mal
hingesetzt, und mit stumpfer Computersimulation ausgerechnet, wie
groß eigentlich die Chance ist, dass sich eine Mutation in einer
Population durchsetzt.

[Ich hatte ja behauptet, dass sich eine Mutation nur in einer kleinen
Population durchsetzen kann...]

Mein Simulationsmodell ist natürlich sehr vereinfacht.

- Es gibt eine feste Populationsgröße. Für jede Geburt stirbt einer.
- Alle Individuen erreichen das gleiche Alter, es gibt einen festen
Generationenzyklus
- Keine geschlechtliche Fortpflanzung.
- Die Mutation wird garantiert vererbt und wirkt sich garantiert aus
(dominant, keine schlafenden Gene).
- Träger der Mutation haben eine größere Fortpflanzungschance
- Das Spiel startet mit einer Population gegebener Größe in der genau
ein Individuum die Mutation hat.
- jedes Individuum kann potentiell in einer Generation beliebig viele
Kinder bekommen.

Meine sehr flüchtige Tipperei habe ich unter
[Only registered users see links. ]
abgelegt. Da sind Ergebnisdaten, Skriptdateien für Gnuplot (*.skript)
um die Zahlen in Diagramme umzusetzen und natürlich der Source in c
und wer Linux nutzt auch das ausführbare Programm (was allerdings
nichtssagend ist, wenn man nicht im Source rumschaut und ihn
modifiziert.

Vorweg mal das erste Ergebnis:
[Only registered users see links. ]
zeigt die Chance in Prozent, mit der eine Mutation nach unbestimmter
langer Zeit die Hälfte der Population erfasst hat über der Größe der
Population. Die verschiedenen Kurven zeigen den Verlauf für
verschiedene Mutationen die sich in ihrer Leistungssteigerung
unterscheiden. Die Kurve die mit '1.0' beschriftet ist gibt den Fall
an, dass die Mutation für die Fortpflanzungswarscheinlichkeit
vollkommen wirkungslos ist (1.0 heißt genauso gut wie die ohne
Mutation). Die anderen Kurven mit größeren Zahlen geben an, um wie
viel größer die Fortpflanzungswarscheinlichkeit der Mutanten
gegenüber den normalen ist. Dass die Kurven so knickerig aussehen,
liegt an der endlichen Anzahl an Versuchen, die pro Messwert
simuliert wurden, setzt man die Zahl hoch wird's glatter (und kostet
mehr Rechenzeit, siehe Variable NumTries im Source).

Was man erkennt, ist erstmal, dass alle Kurven bei kleinen
Populationen zwischen 50% und 80% liegen. Ist eigentlich auch klar,
da bei z.B. einer Population aus 2 Individuen es rein 50:50 steht,
wer das Rennen macht. Es sei denn der Mutant ist deutlich überlegen.
Für größere Populationen nimmt die Warscheinlichkeit der Durchsetzung
ab, je kleiner der Vorteil durch die Mutation ist, desto stärker.
Entgegen meiner Erwartung ist es aber so, dass sich die Kurve ab einer
gewissen Populationsgröße auf eine endliche Warscheinlichkeit
einpendelt. Eine Mutation die im Schnitt 1.02 mal so viel Nachwuchs
ergibt, wie der Normalfall hat z.B. ab einer Populationsgröße von 100
eine Chance sich durchzusetzen von ~3%..4%. An dieser Chance ändert
sich aber auch in größeren Populationen nichts mehr. Interessant.

Als nächstes Ergebnis kommt sowas heraus:
[Only registered users see links. ]
Hier ist die Dauer in Generationen gezeigt, die es braucht bis die
Mutation in 50% der Individuen drin ist. Klar ist, dass das bei
großen Populationen länger dauert. Klar ist auch, dass sich
Mutationen die einen größeren Vorteil ergeben schneller durchsetzen.
Soweit also nichts großartig unerwartetes.

Und nun die Verrechnung beider Diagramme:
[Only registered users see links. ]
Ich habe mir gedacht, dass sowohl die Chance, dass sich eine Mutation
durchsetzt als auch die Zeit die sie zum Durchsetzen braucht, in die
Evolutionsgeschwindigkeit eingehen. Diese Geschwindigkeit sollte
proportional zur Chance geteilt durch Dauer sein.
Ich zumindest hätte erwartet, dass diese Evolutionsgeschwindigkeit für
sehr große Populationen gegen Null geht. Tut sie aber bei diesem
Modell wohl nicht sondern geht gegen einen festen endlichen Wert.
Dennoch sieht man einen drastischen Abfall der
Evolutionsgeschwindigkeit mit zunehmender Populationsgröße besonders
im Bereich kleiner Populationen. Besonders groß ist der Unterschied
bei Mutationen, die nur einen kleinen Vorteil bringen.

Da die reale Evolution sicher in vielen sehr kleinen Schritten
verlaufen ist/verläuft, ist anzunehmen, dass sich dennoch meine
Behauptung mit dieser Simulation stützen lässt: Je größer die
Population, desto kleiner die Evolutionsgeschwindigkeit.

So. Weil das jetzt schon so lang war, will ich mal eine Kommentierung
des Programms erst auf Anfrage nachliefern, ich den Source selbst
einigermaßen kommentiert. Bei Interesse kann ich dazu Infos
nachliefern. Besonders lang ist das Programm aber nicht.

Wie sind die Meinungen zu dieser Spielerei?
Hat das Modell eine Ähnlichkeit zur Realität?
Hat das nicht schon mal jemand analytisch durchgerechnet?
Hat diese Simulation signifikante Schwächen, die es vollkommen von der
Realität abweichen lassen?

CU Rollo

Tach,
Roland Damm <[Only registered users see links. ]> tippste am 16 Jul 2006 :


Naja, vielleicht kann man das Problem noch weiter aufdröseln.
IMHO wäre hier zwischen zwei Phänomenen unterscheiden:

a) die Tatsache, daß die relative Häufigkeit einer neuen
Mutation in einer großen Population naturgemäß kleiner
ist als in einer kleineren Population und die
Erreichung einer bestimmten relativen Häufigkeit ent-
sprechend länger dauert, was zum Teil die von dir beobachteten
Effekte erklären dürfte.
b) die Vermutung, daß weitere Effekte in einer großen Population
die Ausbreitung einer neuen Mutation aktiv behindern.

So könnte man z.B. vermuten, daß während der längeren Zeit
mit einer niedrigeren relativen Häufigkeit eventuell
verstärkt "Reperaturmechanismen" wie z.B. Genkonversion
greifen könnten, die die Häufigkeit des neuen Allels
vermindern. Eine weitere Möglichkeit wäre durch zufällige
Veränderungen der Umwelt gegeben, die bei kleinen Populationen
natürlich sehr viel stärker zum Tragen kommen würden und kurz-
fristig die relative Fitness der beiden Allelvarianten stärker
verändern könnten. Nebenbei wäre zu fragen, wann die alte Version
ganz verschwindet, das Merkmal also fixiert wird.

IIRC hatte auch RA Fisher mal die These aufgestellt, daß Evolution
in kleineren Population schneller abläuft, und nebenbei wurde
sie auch im Zusammenhang mit dem "punctuated equilibrium"
verwendet, um den Mangel an Übergangsformen zu erklären. Im
letzteren Fall wurde dabei aber auch erklärt, daß Evolution
sich oft in Randpopulationen abspielen würde, was wohl auch
hier relevant ist, da zwischen diesen und kleineren Populationen
allgemein einige andere Ähnlichkeiten bestehen:
Wahrscheinlich dürfte eine kleine Population eher nicht im
Optimum ihrer biotischen und abiotischen Faktoren beheimatet sein,
da sie sonst wohl dank exponentiellem Wachstum schnell keine
kleine Population mehr wäre, und entsprechend dürfte auf ihr
auch unter normalen Bedingungen ein gehöriger Selektionsdruck
lasten, naja, nennen wir es einmal die "destructive testing"-
Theorie[1]. Ein weiterer Punkt wäre die Tatsache, daß eine
kleine Population möglicherweise auf eine noch kleinere
Gründerpopulation zurückgeht, was neben der schon angesprochenen
Gendrift vielleicht auch zu einer ordentlichen Inzucht führen dürfte,
infolge der vorher nur sehr selten ausgeprägte rezessive Merkmale
sehr viel häufiger homozygot auftreten dürften, was dann einerseits
mit zum verstärkten Auftreten neuer, potentiell positiver Merkmale
führen würde, andererseits aber auch durch das vermehrte Zusammen-
treffen von Lethalfaktoren den Druck auf die Population erhöhen dürfte.

Nur mal so wild ins Blaue hinein assoziiert, ich bin kein Evolutions-
biologe, und außerdem brauch ich gleich erst einmal einen Kaffee...

ciao,
Andreas
[1] Leser von "Breakfast of Champions" wissen, was ich meine...
--
[ICQ: 327-890469]
Turn on, log in, fight spam.

Hallo Roland,


da hast Du Dir ja ganz schön Mühe gegeben:-) Natürlich haben sich
Evolutionsbiologen und Populationsgenetiker diese Fragen auch schon
gestellt. Daher gibt es dazu eine ganze Menge Theorie (Stichwort
Diffusionstheorie für genetische Drift und Selektion; vieles geht auf
Kimura zurück). Ich füge das, was ich weiss, mal unten ein.


Sieht so weit ganz gut aus.


Die Wahrscheinlichkeit dafür, dass eine einzelne (dominante) Mutation
fixiert wird (d.h. sich in der Population durchsetzt) ist ungefähr gleich

P=(1-exp(-2s))/(1-exp(-4Ns))

Dabei ist N die Populationsgröße und s der Selektionskoeffizient (1 minus
der Zahl in Deiner Graphik; eine neutrale Mutation hat also s=0). Für
großes N konvergiert der obige Ausdruck gegen 1-exp(-2s), und für schwache
Selektion (d.h. kleines s) ist er ungefähr gleich 2s. D.h. die
Fixationswahrscheinlichkeit einer schwach vorteilhaften Mutation ist
approximativ unabhängig von N und doppelt so groß, wie der Vorteil, den die
Mutation bietet. Die obige Formel gilt für diploide Organismen (mit einem
doppelten Chromosomensatz). [Deiner Graphik nach hast Du wohl eher haploide
Organismen angenommen, da kann irgendwo noch ein Faktor 2 dazukommen, weiss
ich jetzt nicht auswendig.]


Allgemein ist die Fixationswahrscheinlichkeit einer neutralen Mutation
gleich ihrer Anfangshäufigkeit, dass sieht man auch an Deiner 1.0 Kurve.


Siehe oben: 2s = 0.04 = 4%.


Für die Zeit bis zur Fixation gibt es auch eine Formel. Sie ist ungefähr gleich

2ln(2Ns)/s,

nimmt also schwach (logarithmisch) mit der Populationsgröße zu.


Und hier liegst Du IMHO falsch. Wenn man annimmt, dass Mutationen nur
selten auftreten, ist die Fixationsgeschwindigkeit unerheblich. Die meiste
Zeit wartet man nur darauf, dass eine Mutation auftritt, die nicht sofort
wieder ausstirbt. Allgemein ist die Evolutionsrate gleich der Rate, mit der
Mutationen auftreten, mal der Wahrscheinlichkeit, dass eine solche Mutation
fixiert wird, also (im diploiden Fall)

R = 2N m P,

wobei m die Mutationsrate an dem fraglichen Genort pro Generation ist. Der
Faktor 2N ist einfach die Anzahl der Chromosomen, an denen eine Mutation
stattfinden kann. Nachdem P für große N unabhängig von N ist, nimmt R also
mit der Populationsgröße zu (nicht ab). [Falls 2N m > 1 ist, gilt meine
Annahme, dass man die meiste Zeit nur auf neue Mutationen wartet, nicht
mehr. Wie sich das auf das obige Argument auswirkt, kann ich im Moment
nicht sagen.]

Viele Grüße,

Michael.

Hallo,


Fisher weiss ich jetzt nicht, aber die Idee spielt in Sewall Wright's
"shifting balance theory" eine große Rolle. Die Idee ist, dass eine
Population, um zu einem Zustand höherer Fitness zu gelangen, oft erst durch
ein "Fitness-Tal" hindurch muss. Die Durchquerung eines solchen Tals durch
genetische Drift (also durch Zufall) ist in kleinen Populationen leichter
möglich. Inwieweit ein solcher Prozess biologisch bedeutsam ist, ist
umstritten.

Michael.

Moin,

Michael Kopp schrub:



Das deckt sich doch verblüffend mit meinem Ergebnis. Die Mutation mit
einem Vorteil von 5% hat eine ungefähre
Durchsetzungswarscheinlichkeit von 10% (nach meiner Grafik). Grob
zumindest. Ich bin begeistert:-).


Hmm, wäre interessant, wenn es egal wäre.


Yo, ist ja auch nicht all zu verblüffend. Wenn ich auch nicht in der
Lage bin (so aus dem Stand), das analytisch zu errechnen.


Sinngemäß wie meine Rechnung, nur komme ich bei meiner Simulation auf
halb so große Werte. Aber ich hatte ja auch die Grenze gesetzt, wenn
die Mutation 50% der Bevölkerung erfasst hat. Ich bin wieder
verblüfft:-).


An sowas hatte ich auch gedacht. Aber - leider hatte ich das vergessen
zu erwähnen - war mein Gedanke bei meiner Rechnung der: Ich betrachte
so richtig große Veränderungen. Phantasiebeispiel: Wie schnell wird
aus dem Hase ein Hirsch? Wenn der Hase die Mutation bekommt, die
seinem Geweih mehr Enden gibt, dann wird diese Mutation für ihn
bestenfalls keinen Nachteil bringen - ihm fehlt ja noch das Gen für
ein Geweih an sich überhaupt. Diese Mutation ist also überhaupt erst
dann von Vorteil, wenn sich vorher eine andere Mutation durchgesetzt
hatte. Ich betrachte also Abläufe in denen mehrere
aufeinanderfolgende Mutationen auftreten die in anderer Reihenfolge
keinen Vorteil bringen würden. Mir ist natürlich klar, dass das so
einfach nicht gilt. Mutationen können parallel laufen, krumme Wege
gehen oder einfach passieren, sich durchsetzen, obwohl sie garkeinen
Vorteil haben. In diesem Punkt sehe ich auch den größten Schwachpunkt
meiner Argumentation. Aber wie gesagt, wenn man es ganz simpel
betrachtet und von eine extremen Veränderung der Art redet, dann muss
man einfach berücksichtigen, dass gewisse Schritte nur in einer
gewissen Reihenfolge Sinn machen. Und in dem Fall ist die Gesamtdauer
des Vorgangs gleich der Dauer der Einzelschritte mal deren
Warscheinlichkeit, dass sie überhaupt passieren (=die Mutation sich
durchsetzt).
Dein Einwand, dass in einer größeren Population auch mehr Mutationen
passieren, ist natürlich bei mir nicht berücksichtigt worden.
Mutationshäufigkeit proportional zur Populationsgröße hieße, dass die
Entwicklungsgeschwindigkeit verglichen mit meinem Modell noch mal um
den Faktor der Populationsgröße gesteigert werden muß. Ich rechne
mal:

[Only registered users see links. ]

Huch, interessant. Falls es nur Mutationen gibt, die einen extrem
geringen Vorteil bringen, dann würde immer noch resultieren, dass
sich kleine Populationen schneller entwickeln. Aber ab einer gewissen
Populationsgröße wird das hinfällig.
Wie groß sind Populationen in der Realität eigentlich?

Danke für die Einschätzung.

CU Rollo