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Specie o popolazione? (lungo)

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  #1  
Old 12-04-2004, 06:21 PM
danilo
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Specie o popolazione?

Il concetto di specie ha senza dubbio una sua utilità in molti campi. Ovvia
l'utilità tassonomica, come pure quella nello studio delle ecologie.
Altrettanto utile, pur nella variante di paleospecie, è in campo
paleontologico.
Però io penso che nello studio dell'evoluzione il concetto di specie sia non
solo inutile, ma fuorviante.
Alla fin fine, l'evoluzionismo studia i modi in cui le frequenze alleliche
cambiano, all'interno delle popolazioni e col passare del tempo. Introdurre
il concetto di specie come gradino intermedio fra la popolazione e i taxa
più alti porta come conseguenza alcune potenziali difficoltà interpretative,
che non sono reali, ma che derivano solo da una confusione essenzialmente
semantica. Ed è, inoltre, assolutamente inutile.

Prendiamo, ad esempio, la definizione di specie che propone Mayr: "Le specie
sono gruppi di popolazioni naturali che si incrociano fra loro e che sono
isolate, dal punto di vista riproduttivo, da altri gruppi analoghi."
E' ovvio che questa è una definizione di popolazione, e che il concetto di
specie in questo caso può tranquillamente essere sinonimizzato a quello di
popolazione. E' quindi inutile far differenza fra specie e popolazione,
almeno secondo questa definizione. Il che è poi ciò che fanno i genetisti di
popolazione, col loro modo distratto di elidere il termine "specie" e di
riferirsi alle popolazioni quasi sottintendendo che si stia parlando della
stessa cosa.
E, nel contesto della genetica di popolazione, o più ampiamente nel contesto
dei meccanismi evolutivi, si sta effettivamente parlando della stessa cosa.
O, più esattamente, si sta parlando di popolazione anche quando si dice
specie.

La specie è una categoria, un modo di condensare informazioni. Se io dico
"ho visto un cardellino" evito di dover indulgere in una lunga descrizione,
perchè chiunque la può ripescare nella propria mente (o eventualmente in
biblioteca) alla voce "cardellino". Inoltre ho anche dato alcune
informazioni aggiuntive, ad esempio che non ero in Antartide, e così via. Ho
passato un'informazione col minimo possibile di ridondanza.
Il problema è che il tipo di informazione che ho passato non è significativa
da un punto di macroevoluzione, tutto qui. Non contiene nulla che mi informi
di come i geni di quell'individuo si mescoleranno con quelli di altri
individui.
A questo tipo di problema si è tentato di ovviare con definizioni che
chiamerei "prototipi misti", nel senso che cercano di mettere assieme una
definizione utile ai tassonomi o agli ecologi con una definizione utile ai
genetisti o ai macroevoluzionisti, con risultati, a mio parere, quasi
comici.
Cosa mai potrà significare "potenzialmente interfecondi"? Non è la
potenzialità dello scambio genico, ciò che modifica le frequenze alleliche,
ma lo scambio genico reale, avvenuto. Il termine "potenzialmente
interfecondi" riflette solo un pio desiderio di prevedere, immaginare, e
postulare.
Certo, dal punto di vista di un ecologo può essere importante sapere quali
sono i limiti di una specie, i limiti di interfecondità. Ma dal punto di
vista di un genetista di popolazioni, che i limiti siano l'infecondità, la
separazione fisica, o la semplice distanza geografica all'interno di una
popolazione continua, non fa nessuna differenza. Se fra due gruppi, fra due
popolazioni, _non c'è_ scambio genico, allora non fanno parte della stessa
specie, almeno dal punto di vista evolutivo e nel momento considerato.

Sembra una questione di lana caprina, ma non lo è. Prendiamo, ad esempio, la
posizione di Gould. Lui distingue due tipi di speciazione, quella per
anagenesi e quella per cladogenesi. Prendendo per buono il concetto di
specie nel senso in cui esso è funzionale in paleontologia, o magari anche
in neontologia, lo usa immutato per fare analisi macroevolutive. Il che è
ovviamente fuorviante, oltre che scorretto.
Prendendo la specie come se fosse un'unità, come se la "potenziale
interfecondità" si traducesse in una interfecondità reale, trova, e se ne
sorprende, che le specie solo raramente si trasformino in qualcosa d'altro,
ma che più spesso "gemmino" altre specie, pur mantenendosi esse stesse.
Non voglio esprimere opinioni sulla frequenza degli eventi di speciazione,
nè sulla loro lentezza o rapidità sui tempi geologici. Quello che voglio
sottolineare è solo il tipo di fraintendimenti in cui si incorre quando si
pensa "specie" mentre si intende "popolazione".
Se noi ragioniamo in termini di popolazione, allora è chiaro, evidente, che
non esiste differenza alcuna fra eventi di cladogenesi e eventi di
anagenesi. La cladogenesi è solo un artificio mentale indotto dalla nostra
presunzione della potenziale interfecondità.
Se noi facciamo una distinzione di uso dei termini, e usiamo "specie" nei
contesti in cui essa è informativa, e "popolazione" nei contesti in cui è
questo il concetto informativo, ci riuscirà evidente che ogni evento di
speciazione è una semplice anagenesi di una popolazione, e che l'apparenza
della cladogenesi deriva dal fatto che _noi_ pensiamo la specie come un
tutto unico, mentre essa è divisa in popolazioni diverse e separate. _Noi_
inferiamo dalla somiglianza fenotipica una mescolanza genotipica,
nonostante, e con ogni evidenza, essa non ci sia stata.
Non è _la specie_ che gemma un'altra specie, bensì una popolazione,
all'interno di tutte quelle fenotipicamente riconoscibili come appartenenti
alla stessa specie, che si modifica anageneticamente.

E ci sono anche molti altri problemi, nell'assumere il concetto di specie,
così come è utile in campi diversi, ed applicarlo pari pari al campo
dell'evoluzionismo. Specie ha senso, in evoluzionismo, solo nei termini di
popolazione sessuata e realmente interfeconda.
In senso stretto, in una specie a riproduzione non sessuale, comunque questa
avvenga (purchè in assenza di ricombinazione) ogni organismo è al tempo
stesso individuo, popolazione e specie. Rimangono le somiglianze fenotipiche
fra i vari individui, causate dalla comune, e spesso recente, origine, e
dalle pressioni selettive principalmente stabilizzanti, ma manca il variare
delle frequenze alleliche nel tempo, e quindi come si può parlare di
"specie" o di "popolazione", in senso evoluzionistico?
C'è un denominatore comune, a livello tassonomico, che è la corrispondenza
all'olotipo. E questo ha un significato informativo, ma a livello
tassonomico, appunto. Un limite che definisce un campo, ma un limite che ha
un'utilità euristica in alcuni ambiti, ed è assolutamente non informativo in
altri.
E c'è un limite, altrettanto reale di quello fenotipico, che è la
trasmissione dei geni. Un limite che definisce un campo diverso, e
altrettanto bene, solo che è utile per altre finalità.
Oppure guardiamo le specie ad anello. In un punto dell'anello ci sono due
specie nettamente diverse, ma procedendo luongo l'anello l'una sfuma
impercettibilimente nell'altra. Da un punto di vista tassonomico è un po' un
casino, e infatti vengono identificate moltissime specie diverse, oppure
nessuna, a seconda degli autori. Ma vediamola dal punto di vista
popolazionale. Dov'è finito il problema? Ci sono solo delle popolazioni,
parzialmente sovrapposte, entro le quali lo scambio genico è significativo,
e fra le quali non lo è. Noi possiamo spostare la punta di un compasso lungo
l'anello, e definire di volta in volta una popolazione. Cosa importa che
quella successiva sia composta per la maggior parte da quella precedente? A
livello di meccanismi evolutivi le possiamo considerare separatamente,
insiemi che si sovrappongono, ma che sono diversi.

Una specie, secondo quello che il termine implica a livello semantico, è
essenzialmente orizzontale, cioè ha solo la dimensione dello spazio.
Anche in accezione paleontologica, significa qualcosa che, di strato in
strato, rimane uguale. Sono fotogrammi, fermi-immagine, non è un fluire nel
tempo. Una popolazione panmittica (o meglio ancora le sue frequenze
alleliche) è qualcosa che ha una dimensione soprattutto verticale,
attraverso il tempo.
Perciò, se studiamo uno stato, qualcosa di fermo, uno strato archeologico,
un'ecologia, una distribuzione, allora parleremo, fruttuosamente, di specie.
Se studiamo evoluzione, allora giocoforza dovremo parlare di popolazioni,
immettere cioè l'elemento tempo, l'elemento verticale, nel concetto che
usiamo. Parleremo di come i geni si mescolino verticalmente nel tempo,
invece di parlare di come i fenotipi si presentino di volta in volta.

Alla fin fine è semplice. Basta dimenticarsi l'aspetto dell'organismo, e
guardare solo alla sua linea germinale. L'ambito in cui le linee germinali
si incontrano, è l'ambito rilevante ai fini dello studio dell'evoluzione. Il
resto è pertinente ad altre branche della biologia. E l'ambito in cui le
linee germinali si incontrano è la popolazione, non la specie (il che non
significa che i due termini possano a volte coincidere. Solo che non è la
norma, ed è fuorviante darlo per scontato).

Danilo




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  #2  
Old 12-04-2004, 07:18 PM
fuzzy
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Il 04 Dic 2004, 19:21, [Only registered users see links. ] (danilo) ha scritto:

stramegacut...

o cazzo! MarkIII !!! sono molto preoccupato. Il paziente è grave.
Io capisco che in Veneto ci danno sotto con l'alcool....
ma non sarà un overdose? :-D

fz


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  #3  
Old 12-04-2004, 07:23 PM
danilo
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Il 04 Dic 2004, 20:18, [Only registered users see links. ] (fuzzy) ha scritto:


Trentino...Ma non è importante :-)

Danilo


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  #4  
Old 12-05-2004, 11:48 AM
Ladybat
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danilo wrote:


scusa, ma non ti seguo. Il concetto di specie stesso e' un arbitrio che
serve a inquadrare delle categorie convenzionali. Sapendo questo, e sapendo
(molto grosso modo, a mio avviso) cosa e' una specie, basta chiarirsi prima
se si sta parlando di specie in senso linneiano o di gruppo di geni. ma
forse non ho capito il senso di quello che dicevi anche se io sono quasi
astemia e vengo dalle falde del sahara... :P

ladybat

--
e' bella e triste
la barca che pesca
coi cormorani
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  #5  
Old 12-05-2004, 02:03 PM
danilo
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Il 05 Dic 2004, 12:48, Ladybat <[Only registered users see links. ].uk> ha scritto:

sapendo
prima

La specie è una categoria, intesa come compressione di informazioni. Ma le
informazioni che contiene sono rilevanti solo in senso orizzontale, e non in
senso verticale (nel tempo).
In senso verticale il concetto utile è popolazione, e non specie.
Ti faccio un esempio. Gould sostiene che alcune specie, in funzione della
loro ecologia, hanno una "tendenza" maggiore o minore a generare altre
specie. Le specie di molluschi marini con larve planctoniche hanno una
minore "tendenza" a speciare rispetto a quelle con larve bentoniche. E si
affatica a costruirci sopra teorie.
Ora, se ragioniamo a livello di popolazioni, vedremo che non c'è differenza
fra le popolazioni con larve planctoniche e quelle con larve bentoniche. E'
solo che le specie bentoniche sono divise in molte popolazioni, quelle
planctoniche no.
Non stiamo parlando di caratteristiche della specie, che sono diverse, bensì
di identiche caratteristiche delle popolazioni.
Per ogni fine di studio della speciazione non ha senso parlare di specie
comprendendo in essa popolazioni che, pur fenotipicamente identiche, non
hanno scambio genico. Parlare di specie genera solo possibili confusioni,
perchè introduce generalizzazioni che sono non solo inutili, bensì
fuorvianti.
(Sì, mi rendo conto che sembra ridicolo dire che le specie non c'entrano
nulla nei meccanismi di speciazione, ma è solo un problema di termini, non
di logica).

Danilo


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  #6  
Old 12-05-2004, 03:36 PM
danilo
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Una specie è composta da individui che sono fenotipicamente simili a loro,
che sono confrontabili con un individuo dato, in uno o più momenti diversi,
ma determinati. Orizzontale.
Una popolazione è composta da alleli che viaggiano nel tempo attraverso
individui diversi.
Verticale.

Sono concetti apparentemente simili, ma profondamente diversi.

Danilo


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  #7  
Old 12-06-2004, 08:57 AM
fuzzy
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Il 05 Dic 2004, 16:36, [Only registered users see links. ] (danilo) ha scritto:

diversi,

A parte il fatto che mettere steccati così rigidi al concetto di specie
o popolazione è discutibile visto che a tutt'oggi non c'e' ancora
accordo a livello teorico, ma solo a livello "contingente".
Anche quello che dice Ladybat sull'arbitrarietà è discutibile
(evidentemente non ha mai sentito parlare del concetto di
categoria naturale).

Parlare di "alleli che viaggiano" attraverso individui, mi fa
pensare al film "l'invasione degli ultracorpi"
Che vuoi dire?
Se un allele è un gene variante, allora o il gene si riproduce
identico nella generazione successiva, e quindi non viaggia l'allele,
oppure muta e allora sarà un nuovo allele, ma allora non viaggia
il vecchio allele.

Se posso dire che "alleli che viaggiano attraverso individui"
posso anche dire che viaggiano attraverso individui (che
sembrano diventati autobus) i cromosomi, le cellule,
il fegato, ecc. ecc.

Mi spieghi dani'?

fuzzy




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  #8  
Old 12-06-2004, 12:08 PM
Finrod
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in article [Only registered users see links. ], danilo at
[Only registered users see links. ] wrote on 4/12/04 19:21:


come fai a stabilire quando due popolazioni sono "separate"? Sono d'accordo
che il concetto di "potenzialmente interfecondi" è a suo modo arbitrario o
appunto un "pio desiderio di prevedere, immaginare..." ma non si potrebbe
fare lo stesso discorso per la separazione? Come la risolvi?

cordialmente
Stefano

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  #9  
Old 12-06-2004, 06:42 PM
danilo
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Il 06 Dic 2004, 09:57, [Only registered users see links. ] (fuzzy) ha scritto:
loro,

Sto cercando di proporre appunto una distinzione teorica fra due concetti
spesso sinonimizzati, ma di fatto piuttosto diversi.


Tu sai che io non ho una preparazione filosofica, e così magari userò
termini sbagliati o concetti sbagliati. Ma ti dico come sembra a me.
Prendiamo la categoria degli oggetti rotondi e arancione. Questa categoria
(immagino naturale, per via che esistono) comprende arance come palline di
plastica. Se quello che ci interessa è uno studio su come la luce rimbalza,
è una buona categoria. Ha un valore euristico.
Ora prendiamo la categoria delle cose che crescono sui rami degli alberi a
partire da un fiore. Comprende arance e mele, ma non palline arancione. Se
ci interessa uno studio organolettico sui frutti, è una buona categoria.
Ma se noi usiamo la prima per il secondo studio, pur basandoci su categorie
naturali dovremo fare un mucchio di distinguo inutili.
Quello che voglio dire è che le categorie naturali esistono, ma la
categorizzazione avviene nella nostra testa, secondo criteri che sono
_arbitrariamente_ utili alla soluzione di un problema, pur essendo
_oggettivamente_ presenti nella realtà.



Un allele è solo una versione diversa di un gene. Funziona pressappoco
altrettanto bene di ogni altra versione, e si trasmette così com'è. Solo che
per quasi ogni gene esistono diverse versioni, e le diverse persone ne hanno
una (o due). Che vengono copiate pari pari, e passano o non passano (a
seconda che siano fortunate o sfortunate nella lotteria meiotica).



No, c'è una differenza. I tuoi cromosomi non passano uguali a tuo figlio.
C'è stata una ricombinazione, e i cromosomi di tuo figlio sono diversi dai
tuoi, almeno nei particolari. Le cellule, che sono in parte determinate dal
genoma, di conseguenza non sono uguali. E il fegato, che è composto di
cellule, neppure lo sarà.
Ciò che passa uguale, o che non passa affatto, sono le porzioni di DNA
inferiori allo splicing che precede la ricombinazione.
E quelle (o le copie di quelle) passano, nel tempo, attraverso gli
organismi.
"Popolazione" è quell'ambito in cui, nel tempo, i geni passano. Che non è
necessariamente la specie, per via che il concetto di specie ha
caratterizzazioni, contiene informazioni, che non sono pertinenti a questo
ambito, essenzialmente verticale. E ne esclude altre, che invece lo sono.

Non so se sono stato chiaro, non mi sembra, a dire il vero...Magari riprovo
più tardi. Io in mente ce l'ho abbastanza chiaro.

Danilo


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  #10  
Old 12-07-2004, 11:58 AM
fuzzy
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Il 06 Dic 2004, 19:42, [Only registered users see links. ] (danilo) ha scritto:


Si era capito. Magari sono sinonimizzati perché generalmente
ritenuti sinonimi, perché di fatto piuttosto simili. No?
Voglio dire: non è che necessariamente siccome esistono due
parole diverse allora devono esistere due significati diversi.
A me no che non ci sia qualche motivo... vediamo:


Sorvoliamo sul concetto di categoria naturale.
Ammettiamo che tu abbia ragione. La tua distinzione a cosa è
utile, a che/chi serve? Quale soluzione importa? A quale problema?
E' questo che non mi è tanto chiaro


uhm.. non capisco perchè si sente sempre il bisogno di porre
dei confini netti. Secondo me la vera rivoluzione del pensiero
popolazionale (alla mayr) è proprio la critica all'approccio tipologico.
Se una specie è formata da varie popolazioni, o varietà (per dirla con
Darwin), ogni popolazione è sempre anche una specie e i suoi confini come
popolazione rispetto alle altre sono, e non possono non esserlo,
molto vaghi sia temporalmente sia qualitativamente.

Alla fine sia tu che MarkIII sia pure con tutte le differenze del caso,
non riuscite ad accettare l'idea che forse non c'e' un' "essenza". Tu lo fai
cercando una unità elementare, come identità, sostanza su cui
vuoi ancorare i concetti. Lui lo fa ipostatizzando un concetto:
la specie esiste (ma in realtà se non si ammettono delle macro-macro
mutazioni, la sostanza del gradualismo non cambia, con gli EP).


Chiaro sei stato chiaro, semmai mi pare che manca qualcosa
alla tua spiegazione, dovresti entrare piu' nei dettagli, facendo
due o tre esempi.

ciao
fuzzy

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lungo , popolazione , specie


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